ウサギウイルス性出血病

TL;DR. ウサギウイルス性出血病（RHD）は、極めて伝染性が高く、急速に致死的な経過をたどるウイルス性感染症です。ウサギに重度の肝不全と全身性の内出血を引き起こすため、予防とワクチン接種が極めて重要となります。

ウサギウイルス性出血病ウイルスは主に肝臓を標的とし、急速な臓器不全と全身性出血を引き起こします。

ウサギウイルス性出血病とは

ウサギウイルス性出血病（Rabbit Hemorrhagic Disease: RHD）は、飼育ウサギおよび野生ウサギに感染する、極めて伝染性が高く進行の早い致死的なウイルス性疾患です。カリシウイルス科（Caliciviridae）ラゴウイルス属に属するウサギ出血病ウイルス（Lagovirus europaeus）によって引き起こされ、その極めて高い致死率と急速な病勢進行で知られています。このウイルスは主に肝臓を標的とし、急性肝壊死（肝細胞の急速かつ広範な破壊）を引き起こします。肝臓は血液凝固に不可欠なタンパク質である凝固因子の産生を担う主要な臓器であるため、この急激な破壊によって、播種性血管内凝固症候群（DIC）と呼ばれる壊滅的な全身状態が誘発されます。

Lagovirus europaeusの病原性は、肝細胞に対する強い親和性（向性）を特徴とします。ウイルスが宿主の体内に侵入すると、特定の細胞受容体を利用して肝細胞に急速に侵入します。肝細胞内でウイルスは驚異的な速度で複製され、細胞本来の機能を阻害して細胞融解（破裂）を引き起こします。この大規模かつ同時多発的な肝細胞の破壊が、急性肝壊死です。

肝臓が突発的に破壊されると、これら凝固因子の合成が停止します。同時に、死滅した肝細胞から大量の細胞残渣や組織因子が血流中に放出され、凝固カスケードが制御不能な形で全身性に活性化されます。この状態が播種性血管内凝固症候群（DIC）であり、血液学的な破綻を意味します。DICの初期相では、肺、腎臓、心臓などの重要臓器の毛細血管網において、微小血栓が広範囲に形成されます。この広範な凝固により血流が制限され、組織の虚血（酸素不足）とそれに続く多臓器不全が引き起こされます。続くDICの第二相では、体内の血小板と凝固因子が完全に枯渇します。これらの必須成分が失われることで血液は凝固能を失い、全身性かつ自発的な大出血が生じます。この微小血栓の形成と、それに続く壊滅的な出血という二段階のプロセスこそが、RHDを極めて短時間で致死的なものにしている要因です。

ウサギの飼い主にとって、RHDは最も重大な感染症の脅威の一つです。このウイルスは環境中において極めて安定しており、物理的・化学的な分解に対して強い抵抗性を示すため、長距離にわたって容易に拡散します。多くの場合、事前の病兆が見られないまま突然死として発症するため、すべてのウサギ飼育者がその感染経路、症状、および予防策を理解しておくことが極めて重要です。

原因とリスク要因

本疾患の主な原因は、ウサギ出血病ウイルス（Lagovirus europaeus）です。ウイルスには主に2つのタイプが存在します。従来の株である「RHDV1」と、近年出現した極めて病原性の高い変異株である「RHDV2」です。歴史的にRHDV1は成体のアナウサギ（Oryctolagus cuniculus）のみに感染していましたが、RHDV2はより広い宿主範囲を持ち、生後11日未満の子ウサギを含むすべての年齢のウサギや、様々な種の野生のノウサギ類にも感染します。

ウサギウイルス性出血病は1984年に中国で初めて確認され、その後アジア、ヨーロッパ、そしてオーストラリアや北米を含む世界各地へと急速に拡大しました。2010年にヨーロッパで出現したRHDV2変異株は、本病の疫学に大きな変化をもたらしました。宿主範囲が狭く若いウサギには感染しなかった従来のRHDV1株とは異なり、RHDV2は高い適応力を示し、複数のウサギ科動物に感染して、生後わずか数日の子ウサギにおいてすら高い致死率を引き起こします。

環境中におけるウイルスの生存性の高さが、急速な感染拡大の主な要因となっています。Lagovirus europaeusはエンベロープを持たないウイルス（ノンエンベロープウイルス）であり、脂質二重膜の外膜を持ちません。ノンエンベロープウイルスは環境変化に対して非常に安定しており、消毒薬や乾燥に対して強い抵抗性を示します。RHDウイルスは、最高50°Cの温度に最大1時間耐えることができ、広範なpH領域（3.0〜9.0）で安定を保ち、乾燥環境下の有機物や死骸の中では数ヶ月間生存可能です。この強い環境耐性により、数ヶ月前に感染ウサギによって汚染された牧草地やケージから、別のウサギがウイルスに感染する可能性があります。

ウイルスは、感染したウサギの唾液、鼻汁、尿、糞便、血液など、すべての体液や分泌物中に大量に排出されます。感染経路には以下のようなものがあります。

• 直接接触: 健康なウサギが、感染したウサギ、その分泌物、または死骸に直接接触することで感染します。
• 間接接触（汚染物品）: ウイルスは極めて頑健であり、非生物の表面で長期間生存します。衣類、靴、車のタイヤ、ケージ、食器、敷材、グルーミング器具などを介して、汚染地域から清潔な環境へと容易に持ち込まれます。
• 機械的媒介生物: ノミや蚊などの吸血昆虫、吸血を行わないハエ、鳥類、げっ歯類などが、体表にウイルスを付着させて運んだり、死骸からウイルスを摂取した後に健康なウサギやその飼料に付着させたりすることで、機械的にウイルスを伝播します。
• 汚染された飼料と水: 野生ウサギによって汚染された野草、牧草、または水源は、室内飼育のウサギにウイルスを侵入させる原因となります。

ウサギウイルス性出血病において、品種による感受性の差（好発品種）はありません。ネザーランド・ドワーフのような小型種から、フレミッシュ・ジャイアントのような大型種に至るまで、すべての飼育ウサギが等しくこのウイルスに対して感受性を持ちます。ウイルスは靴や衣類に付着して室内に持ち込まれる可能性があるため、厳格なバイオセキュリティ対策が講じられていない限り、完全室内飼育のウサギであっても感染リスクは非常に高くなります。

注意すべき症状

ウサギウイルス性出血病の臨床症状は、超急性、急性、亜急性の3つの病型に分類されます。最も一般的なのは超急性型であり、死亡する前に臨床症状がまったく見られないことが特徴です。

• 突然死（主要症状）: 事前に病兆を示すことなく、飼育スペース内で突然死亡しているのが発見されます。これは超急性型の典型的な特徴であり、感染から数時間以内に死亡に至ります。
• 虚脱・沈鬱（一般的症状）: 急性型では、ウサギは著しい衰弱や沈鬱状態に陥り、動くのを嫌がるようになります。うずくまった姿勢（背を丸めた姿勢）をとり、周囲の状況に全く興味を示さなくなることがあります。
• 食欲廃絶（一般的症状）: 突然、フードや水を一切口にしなくなることは、ウサギにおける全身性疾患の重要なサインです。
• 発熱（一般的症状）: 罹患したウサギは、しばしば40°Cを超える高熱を出します。この発熱は通常、致死的な出血が始まる直前にピークに達します。
• 鼻出血（一般的症状）: 鼻からの出血（血性の泡状鼻汁として観察されることが多い）は、重度の肺出血に起因する一般的な末期症状です。
• 呼吸困難（時に見られる症状）: 肺に血液が充満するか、あるいは体がショック状態に陥るにつれて、呼吸困難、呼吸促迫、またはあえぎ呼吸が見られます。
• 黄疸（時に見られる症状）: 初期の急性期を数日間生き延びたウサギでは、粘膜、眼、皮膚が黄色くなる黄疸が見られることがあり、これは重度の肝不全を反映しています。
• 神経症状（時に見られる症状）: 肝性脳症や脳出血により、死亡直前に運動失調（ふらつき）、四肢をバタバタさせる遊泳運動、または頭部後屈（頭を壁などに押し付ける動作）を示すウサギもいます。

重度の虚脱と起立不能（動くのを嫌がる様子）は、ウサギウイルス性出血病の一般的な初期症状です。

獣医師による診断方法

生存している患者においてウサギウイルス性出血病を診断することは困難です。なぜなら、病勢の進行が極めて早く、臨床的な介入を行う猶予がほとんどないためです。ウサギが虚脱や発熱などの重度かつ非特異的な症状で動物病院に連れてこられた場合、獣医師は院内汚染を防ぐために厳格な隔離プロトコルを維持しつつ、迅速な臨床評価を行います。

RHDの診断を確定するためのゴールドスタンダード（確定診断法）は、逆転写ポリメラーゼ連鎖反応（RT-PCR）法です。この分子生物学的検査により、ウイルスの特異的な遺伝物質（RNA）を検出します。肝臓はウイルス複製の主要な部位であるため、死後に採取された肝臓組織がRT-PCRに最も適した検体となります。生存しているウサギにおいては、血液サンプルや鼻腔深部のスワブを用いてRT-PCRを実施することもありますが、感染の初期段階で採取されたサンプルの場合、陰性結果であっても本病を完全に否定することはできません。

肝臓の病理組織学的検査も、もう一つのゴールドスタンダードとなる診断ツールです。獣医病理学者が肝組織の切片を顕微鏡下で観察し、特徴的な病理変化を特定します。これには、肝細胞の広範な融解壊死、バルーニング変性（風船様腫大）、および血管内における微小血栓（DICの指標）の存在が含まれます。

さらに、組織ホモジネートや血液中のRHDV抗原を検出するために、酵素結合免疫吸着測定法（ELISA）が用いられることもあります。この検査は、アウトブレイクが発生している地域における迅速なスクリーニングや監視（サーベイランス）に非常に有用です。

逆転写ポリメラーゼ連鎖反応（RT-PCR）は、ウサギウイルス性出血病を診断するためのゴールドスタンダードとなる検査法です。

治療法

臨床記録や標準的な獣医学において、ウサギウイルス性出血病に対する特異的な根治的抗ウイルス治療や薬物療法は存在しません。ウサギがRHDの臨床症状を示した場合、その経過はほぼ確実に致死的であり、治療の選択肢は支持療法（対症療法）に限定されます。

ウイルスの極めて強い伝染性を考慮し、感染が疑われる症例は厳格に隔離されなければなりません。支持療法を試みる場合、その目的は苦痛の緩和と水分補給の維持に置かれます。

• 輸液療法: 心血管機能を維持しショック状態に対処するために、皮下または静脈内への輸液が行われることがありますが、障害された肺に過剰な負荷をかけないよう、極めて慎重に管理する必要があります。
• 栄養サポート: ウサギが安全に飲み込める程度に容態が安定している場合は、消化管の運動が完全に停止するのを防ぐため、高繊維質の流動食を用いた強制給餌（シリンジフィーディング）を試みることがあります。
• 疼痛管理と消化管サポート: 痛みをコントロールし、胃腸の運動をサポートするための薬剤が投与されることがありますが、これらは肝不全の進行自体を食い止めるものではありません。

多くの場合、予後が極めて不良であること、および環境汚染のリスクが非常に高いことから、獣医療の専門家は人道的な安楽死を推奨します。これにより、ウサギのさらなる苦痛を防ぎ、この非常に強靭なウイルスが他の感受性のあるウサギへ拡散するのを防ぐことができます。

予後

ウサギウイルス性出血病の予後は極めて不良（絶望的）です。ワクチン未接種の感受性個体群における致死率は、通常70%から90%を超えます。発熱が認められたウサギの場合、ほぼ例外なく12〜36時間以内に死亡します。

極めて稀に急性期を生き延びた場合でも、長期にわたる困難な回復期に直面することになります。生存個体は慢性かつ不可逆的な肝障害を患うことが多く、消化器疾患、凝固障害、全身的な代謝の不安定さなど、生涯にわたる健康上の合併症を引き起こす可能性があります。さらに、生存したウサギは数週間から数ヶ月にわたって糞便や分泌物中にウイルスを排出し続けるため、他のウサギへの感染源となります。本種における長期的な予後データは限られています。なぜなら、罹患した個体の大部分が急性期に死亡するためです。

予防対策

RHDには有効な治療法がないため、ワクチン接種と厳格なバイオセキュリティによる予防のみが、愛兎を守る唯一の有効な手段です。RHDV1およびRHDV2の両方の株に対して強力な保護効果を提供する、非常に有効なワクチンが開発されています。獣医師は適切なワクチンプログラムを提案します。一般的には生後数週間から接種を開始し、その後は年に1回の定期的な追加接種（ブースター）を行います。

ワクチン接種と並行して、自宅へのウイルスの侵入リスクを最小限に抑えるために、以下の厳格なバイオセキュリティプロトコルを実施することが極めて重要です。

• 室内飼育: ウサギを室内で飼育することで、野生ウサギとの直接接触を排除し、媒介昆虫との接触機会を減らします。
• 衛生管理と消毒: カリシウイルスは、多くの一般的な家庭用洗剤に対して強い抵抗性を持っています。ケージ、食器、器具を消毒する際は、家庭用漂白剤（次亜塩素酸ナトリウム）を10倍に希釈したものや、ペルオキソ一硫酸水素カリウムを含有する獣医用の特殊なウイルス消毒薬など、カリシウイルスに対する効果が証明されている消毒薬を使用してください。メーカーの指示に従い、十分な接触時間を確保します。
• 衛生習慣の徹底: ウサギに触れる前後は、必ず石鹸と水で手をよく洗ってください。ウサギが生活しているエリアに入る前に、屋外で履いていた靴を脱いでください。
• 防虫対策: ハエやノミなどの機械的媒介生物からペットを守るため、網戸の設置や、獣医師が推奨するウサギに安全なノミ予防薬の使用など、適切な防虫対策を行ってください。
• 隔離飼育（クランティン）: 新しくウサギを家に迎える場合は、最低14〜30日間、別の部屋で隔離してください。専用の器具を使用し、隔離中のウサギと先住ウサギの双方の世話をする間には、手洗いと着替えを行ってください。
• 安全な採餌: 野生ウサギが立ち入った可能性のある屋外の場所から、野草、雑草、または木の枝などを採取して与えることは避けてください。

獣医師に連絡すべきタイミング

ウサギウイルス性出血病は、一刻を争う獣医療上の緊急事態です。ウサギに以下のような危険信号（レッドフラッグ症状）が見られた場合は、直ちに獣医師または夜間・救急の動物病院に連絡してください。

• 突然の著しい虚脱、または倒れて起き上がれない状態
• 12時間以上続く完全な食欲廃絶（食欲不振）
• 鼻、口、またはその他の開口部からの出血
• 呼吸困難、呼吸促迫、またはあえぎ呼吸
• 高熱、または同居ウサギの突然の不審死

ウサギがRHDに曝露した疑いがある場合、または同居しているウサギが突然死した場合は、事前に電話連絡をすることなく、ウサギやその死骸を動物病院に直接持ち込まないでください。事前に連絡することで、病院スタッフが隔離プロトコルを準備し、他の患者へのウイルスの二次感染を防ぐことができます。

参考文献

本稿は、特定の教科書からの引用ではなく、標準的な獣医療知識および主要な国際的獣医保健機関による公式ガイドラインに基づいています。

• 国際獣類保健機関（WOAH）陸生動物衛生コード：ウサギウイルス性出血病の章
• アメリカ獣医師会（AVMA）ウサギウイルス性出血病ウイルス（RHDV2）に関するリソース
• エキゾチック哺乳類獣医師会（AEMV）臨床実践ガイドライン